Vývoj sexu a rekombinace: údaje


Original: http://www.indiana.edu/~curtweb/Research/sex&recomb.html

Přetrvávání pohlavního rozmnožování v přírodních populacích zůstává jedním z hlavních nevyřešených problémů pro evoluční biologii . Problém pramení z faktu, že muži – produkovat , sexuální populace jsou předmětem invaze a rychlé nahrazení klonálních žen . Ve skutečnosti ,populace jednoho milionu sexuálních jedinců by být nahrazeny méně než 50 generací klon začíná s jedním asexuální žena ( vysvětlení ) . Proč tedy existuje sex ?

Podobný paradox existuje pro rekombinaci . Účinek rekombinace je rozbít non – náhodné asociace mezi alel na různých lokusech . Proč by to být zvýhodněný výběr , a to zejména pokud jsou tyto non – náhodné sdružení (připojení nerovnováhy ) byly generovány volbou v předchozích generacích ? Proč rozbít dobrou věc ?

Více než 20 hypotézy byly navrženy vysvětlit evoluční stabilitu pohlavního rozmnožování , většina z nich se zaměřují na možných výhod získaných při výrobě proměnné potomků. Mnohé z těchto myšlenek vztahuje také na rekombinaci . Řešení se zdá zdaleka jisté , ale většina úsilí v současné době se zaměřuje na dvě základní oblasti : Výhody pohlaví při odstraňování škodlivé mutace a výhody sexu v proměnných prostředí . Byli jsme zapojeni do obou empirických a teoretických studií těchto hypotéz (odkaz na teoretických studií).

Empirické studie . Pracujeme na Nový Zéland šnek , aby se kontrastní předpovědi předních teorií . Šnek je vhodné pro tento účel , protože existují sexuální a asexuální ženy , a často koexistují ve stejném ( smíšené ) populace ( více o šneka ) . Vzali jsme si silné inferenční přístup nutit různé teorie , aby se různé falsifiable předpovědi , které mohou být hodnoceny pomocí biogeografické a / nebo experimentální důkazy . Naše práce k dnešnímu dni bylo v rozporu s mnoha předními hypotéz , ale my jsme byli schopni vyvrátit myšlenku, že koevoluce s parazity poskytuje výhodu křížové oplodnění in hostitele , a naopak ( hypotézaČervená královna ) . Základní myšlenkou hypotézy Červené královny je , že paraziti budou pod silným výběrem infikovat nejčastější hostitelské genotypy . Tento druh závislosti na frekvenci výběr bude upřednostňovat vzácné hostitelských genotypů , které by měly zvýšit frekvence v průběhu doby , nakonec se stávat běžné . Parazit je pak podle výběru infikovat tyto dříve vzácné , ale nyní společné hostitelské genotypy . Tento druh koevoluční interakce snadno vede k oscilacím v genotypových frekvencích v obou hostitele a parazita . Podle hypotézy Červené královny , pohlavní rozmnožování je vybráno přes asexuální reprodukci jako mechanismus k výrobě variabilní potomstvo , z nichž některé mohou mít relativně vzácné genotypy , které unikly infekci .

Podstata myšlenky je možné vidět , snad tím, že ptát na tuto otázku : jestliže mám zahradu , a moje rodina je závislá výhradně na výrobu této zahradě pro jeho přežití , mám zasadit monokulturu nejvyšší nesoucí pšenice , nebo by se I zasadit směs genotypů ? Existují jasné výhody pěstování high- výnos monokulturu , ale tam je také jeden obrovský nevýhoda : každá nemoc nebo býložravec , který může úspěšně infikovat ( nebo útok ) tento genotyp může potenciálně otřete ji . Vaše rodina trpí katastrofální následky jako výsledek . K dispozici je také jeden zjevné nevýhody směsi , nižší výnos . Ale nízká trvalý výnos může být lepší v dlouhodobém horizontu . To je klasický bet- hedging . Sex může býtbet- hedging strategie , pokudČervená královna je správný :nižší aritmetický průměr , alevyšší geometrický průměr v průběhu času . Jinými slovy , pro rodinu , to může být lepší, mít konzistentní , ale nízké zdroje , spíše než extrémy v boomu a krachu . Náklady na poprsí roku je příliš vysoká . Podobně ,náklady na klonální genotypu může být příliš vysoká ( extinkce ) , jakmilese stane klon společné .

Hypotéza Červená královna dělá několik jednoznačných předpovědi .

1. . Sexuální osoby by měly být upřednostňovány , kde je riziko nákazy je vysoká . Zjistili jsme, podporu pro tento očekávání jak uvnitř, tak mezi jezery . Obecně platí, že najdeme více sexuálních žen v oblastech, kde je frekvence infekce motolic červy je vysoká ( Lively 1987 , 1992, Jokela & Lively 1995a , b ; King & Lively 2009) [ více o parazita ] . Tento výsledek naznačuje, že asexuální ženy přemístili sexuals , kde je riziko infekce je nízké . Nedávno jsme také zjistili, že úroveň infekce a mužské frekvence jsou vysoce korelované po dobu 10-15 rok , což naznačuje, že selekční tlaky vyvíjené parazitů a úrovní pohlavního rozmnožování v hostiteli jsou stabilní v čase ( Lively & Jokela , 2002 , King & Lively 2009) . [ více o Jokela ]

2 . Hostitelské genotypy by měla oscilovat v průběhu času . Mark Dybdahl a jsem sledoval dynamiku všichni klonální populace L. Poerua , na Novém Zélandu po dobu šesti let . Zjistili jsme, že změny ve frekvencích klonů byly korelovány s pozdějšími změnami v prevalenci infekce u klonů , přesně tak, jak se očekává v rámci hypotézy Červené královny ( Dybdahl & Lively 1998 ) . Konkrétně , klony se pohybovala v průběhu času . Když se poprvé stal se obyčejný byli pod infikovaných , aleprevalence infekce v průběhu času zvyšuje ( let ) , dokud klony byly přes infikované . Klony pak snížila frekvenci . Existují, samozřejmě , alternativní způsoby, jak vysvětlit tyto spojené změny v průběhu času , ale vyžadují liché předpoklady . ( Odkaz na titulní stránku Marka Dybdahl je . )

3 . Tam by měl být výběr proti genotypů , které byly běžné v nedávné minulosti . Provedli jsme experimenty infekce laboratorní testování na myšlenku, že klonální genotypy , které byly běžné v nedávné minulosti byli také náchylnější k infekci místní populace parazitů . V našem prvním experimentu jsme zjistili, nápadnou podporu pro myšlenku : všichni čtyři v poslední době běžné klony od L. Poerua byly více infikované než součet vzácných klonálních genotypů ( Dybdahl & Lively 1998) .

My pak opakoval experiment s twist . Zajímalo nás , zda se společné klonální genotypy byly více infikované , protože byly sledovány místní parazitů ( hypotézaČervená královna ) , nebo zda jich bylo víc nakazit , protože obchod -off parazitní odpor s rychlým růstem a reprodukcí (hypotéza trade- off ) . Chcete-li kontrast Červená královna s hypotézou o trade- off , jsme vystaveni šneky z L. Poerua dvou zdrojů parazitů : jeden z L. Poerua (místní zdroj) , a jedním z jiného jezera ( L. Ianthe ) 70 km South (vzdálený zdroj) . Podle hypotézy Červené královny , měla společné klony jen náchylnější k místnímu zdroji parazitů . Naproti tomu podle hypotézy o trade- off , společné klony by mělo být více náchylné k oběma zdrojům parazitů . Výsledky byly v souladu s Rudou královnou , a v rozporu s hypotézou o trade- off ( Lively & Dybdahl 2000) . Konkrétně , čtyři společné klony byly všechny více citlivé než vzácných klonů na místní zdroj parazitů , ale žádný takový vzor byl pozorován u vzdáleného zdroje parazitů . Hypotézatrade- off je tedy odmítnut dat . Výsledky jsou však v souladu s očekáváním, pod Červená královna .

Nedávno jsme zjistili, přímou podporu pro myšlenku, že paraziti pomoci zabránit fixaci běžných klonů v populacích , které obsahují směsi sexuální a asexuální hlemýždi ( Jokela et al 2009 ) . Konkrétně jsme zjistili, že klony , které byly běžné v roce 1990 se stala vnímavější a frekvence snížila 7-10 let. Jinými slovy , zdá se, že silný přírodní selekce proti společných klonů v přírodě , které by mohly přispět k přetrvávání pohlavního rozmnožování ve smíšených populacích . Tyto základní výsledky byly zálohovány kontrolovaných laboratorních experimentech ( Koskella & Lively 2007 , 2009 )

4 . Paraziti by se měla stát přizpůsobit infikování místní obyvatelstvo svých hostitelů . Pokud paraziti jsou sledování místně společné hostitelské genotypy , měli by také lépe ( alespoň pravidelně ) při infikování počítače z jejich místního obyvatelstva než hostitelé ze vzdálených populací . Našli jsme silnou podporu této myšlenky ve třech různých experimentů , zahrnující sedm různých populací ( Lively 1989 ; Lively & Dybdahl 2000 ) ( Ukaž mi, data ) . Poslední teoretická práce navrhl, že tento druh lokální adaptace nevyžaduje, aby paraziti mají rychlejší než generace jejich hostitelů ( jako obyčejně tvrdil ) , a že to může trvat tváří v tvář podstatné toku genů mezi populacemi parazitů ( Lively 1999) .

Kromě toho jsme zjistili, ( ve dvou různých experimentech ) a Cline citlivosti hlemýžďů podél hloubky gradientu . Konkrétně , šneci z mělké vody jsou náchylnější k infekci než hlemýžďů z hluboké vody ( Lively & Jokela 1995 ; Krist et al 2000 ). . Existují dvě možná vysvětlení pro toto pozoruhodné vzoru . Jedním z nich je , že v mělkých vodách šneci jsou fyziologicky ohrožena z nějakého neznámého důvodu , který je činí náchylnější k infekci ( inherentní citlivosti hypotéz ) . Další možností je, že koevoluční interakce jsou omezeny na mělké vodě , což se v mělkých vodách šneci více povolný parazitů (hypotéza koevoluce ) . To později myšlenka může fungovat takto . Konečný hostitel těchto parazitů jsou kachny , které mají tendenci potravu podél mělkých vodách okraji jezera . Tak oni jsou více pravděpodobné, že vyzvednout infekce z hlemýžďů , kteří žijí v mělké vodě , než hluboké vody , a tím , koevoluce může býtsilnější síla v mělké vodě ( viz diagram ) . Koevoluce je nutné pro sledování běžných genotypů . Zajímavé je, že najdeme více sexuálních žen a vyšší míru infekce v mělké vodě , než hluboké vody ( Jokela & Lively 1995a ) , což je v souladu s hypotézou, Červená královna na sex .

Nedávno jsme našli způsob, jak přímo kontrastní předpovědi o ” hypotéze koevoluce ” a ” hypotéza přirozené citlivosti ” . Vystaven jsme šneky získané jak z mělké a hluboké od každé ze dvou jezer ( L. Alexandrina a L. Kanieri ) do parazitů shromážděných z obou jezer . Zde paraziti byly získány sběrem výkaly konečných hostitelů ( kachen ) z celého jezera . Podstatou bylo , že by se výkaly obsahují vejce produkované červy z parazitů v tomto jezeře , a že tyto parazity by přirozeně vzorkován konečným hostitelem . Odůvodněné jsme, že , v případě mělké vodní šneky byly ve své podstatě citlivé , pakby bylo infikované parazity , nezávislý na zdroji parazitů . Byli jsme schopni odmítnout tuto myšlenku . Naproti tomu , v případě, že paraziti jsou coevolving s mělkých vodách hlemýžďů ve svých místních obyvatel , by měly být infekční pro mělké vody šnek , ale pouze ty, které shromažďují od stejného jezera . To je přesně to, co jsme našli ( Král a kol . 2009) . Ve skutečnosti , paraziti , kde mnohem více infekční pro sympatrických ( stejné místo) hlemýžďů z mělké vody , ale oni byli více infekční pro sympatrických hlemýžďů z hluboké vody , než tomu bylo na hlemýždě z druhé ( alopatrická ) jezera . Tak , sex a koevoluce se zdají být omezena na mělkých vodách okraji jezera , kde jsou konečné hostitelé krmení , který je nápadný důkazy ve prospěchČervená královna ( Král et al . 2009 , 2011) . To je také pozoruhodné důkazy ve prospěch geografické teorie mozaiky z koevoluce .

Stručně řečeno , mnoho z našich pracovních míst na koevoluční interakcí s parazity jako mechanismus výběrem pro sexuální reprodukci přes partenogeneze . Tam , nicméně , zůstane důležitou teoretickou ( odkaz na teorii ) a empirické problémy. Například , kritické detaily týkající se genetického základu infekce musí být ještě vypracovány .

To zbývá být viděn zdaČervená královna přežije budoucím útokům na základě údajů v této a dalších systémů . Ale , i když nepřežije ,znalost hostitelských – parazit interakcí získané v pokusu, bude více než splácet úsilí .

Související odkazy : Výzkum ve skupině Jukky Jokela ve Švýcarsku . Výzkum ve skupině Nico MICHIELS ” v Münsteru v Německu . Výzkum ve skupině Dieter Ebert je ve švýcarské Basileji . Výzkum ve skupině Stu Západu v Edinburghu ve Velké Británii . Výzkum ve skupině Aneil Agrawal je .

Reference * :

Levri , E. P. a C. M. Lively . 1996 . Účinky velikosti , reprodukčního stavu , a parazitismu na shánění potravy chování sladkovodní šnek , Potamopyrgus antipodarum . Chování zvířat 51:891-901 .

Lively , C. M. a J. Jokela . 1996 . Clinal variace pro lokální adaptace v interakci hostitele parazitem . Sborník královské společnosti v Londýně B 263:891-897 .

Dybdahl , M.F. a C. M. Lively . 1996 . Geografie koevoluce : srovnávací populační struktury pro šnek a jeho motolic parazita . Evolution 50 : 2264-2275 .

Jokela , J. , C. M. Lively , M.F. Dybdahl , a J. A. Fox . 1997 . Důkaz o cenu pohlaví v sladkovodní šnek Potamopyrgus antipodarum . Ekologie 78: 452-460 .

Jokela , J. , C. M. Lively , J.A. Fox , a M.F. Dybdahl . 1997 . Ploché reakce normy a ” zmrazené ” fenotypová variabilita v klonálních hlemýžďů ( Potamopyrgus antipodarum ) . Evolution 51: 1120-1129 .

Johnson, S.G. , C. M. Lively , a S.J. Schrag . 1997 . Vývoj a ekologické koreláty uniparentální reprodukci sladkovodních hlemýžďů . Pp . 263 – 291 v B. Streit , T. Stadler a C. M. Lively ( eds. ) , evoluční ekologie sladkovodní organismy : Koncepty a případové studie . Birkhauser Verlag , Basel .

Dybdahl , M.F. a C. M. Lively . 1998 . Hostitel – parazit koevoluce : důkazy o vzácnou výhodu a časově zaostával výběr v přírodní populaci . Evolution 52: 1057-1066 .

Howard R. S. a C. M. Lively . 1998 . Údržba sexu parazitismu a hromadění mutací v rámci epistatický fitness funkcí . Evolution 52:604-610 .

Krist , A.C. a C. M. Lively . 1998 . Experimentální expozice mladistvých hlemýžďů ( Potamopyrgus antipodarum ) na infekce larvami motolic ( Microphallus sp . ) : Infekčnost , kompenzace plodnost a růst . Oecologia 116:575-582 .

Lively , C. M. , E.J. Lyons , A. D. Peters , a J. Jokela . 1998 . Stres životního prostředí audržování sexu sladkovodní šnek . Evolution 52:1482-1486 .

Jokela , J. , M.F. Dybdahl , a C. M. Lively . 1999 . Variace Habitat – specifické životní historie zvláštnosti , klonální struktury obyvatelstva , a parazitismu v sladkovodní šnek ( Potamopyrgus antipodarum ) . Journal of Evolutionary Biology 12:350-360 .

Lively , C. M. 1999 . Migrace , virulence , ageografické mozaika adaptace parazitů . American Přírodovědec 153 : S34 – S47 .

Jokela , J. , CM Lively , J. Taskinen a AD Peters . 1999 . Vliv hladovění na parazity vyvolané úmrtnosti v sladkovodní šnek ( Potamopyrgus antipodarum ) . Oecologia 119:320-325 .

Lively , C. M. a M. F. Dybdahl . 2000 . Parazit adaptaci na místní úrovni běžných hostitelských genotypů . Nature 405:679-681 .

Krist , AC , CM Lively , EP Levri , a J. Jokela . 2000 . Prostorové rozdíly v náchylnosti k infekci v interakci s snail – motolic . Parazitologie 121:395-401 .

Lively , C. M. 2001 . Trematode infekce adistribuce a dynamika parthenogenetic populace hlemýžďů . Parazitologie 123 : S19 – S26 .

Lively , C. M. a J. Jokela . 2002 . Časové a prostorové distribuce parazitů a pohlaví v sladkovodní šnek . Evoluční ekologie Výzkum 4:219-226 .

Jokela , J. , CM Lively , MF Dybdahl a JA Fox . 2003 . Genetická variabilita v oblasti sexuálního a klonálních linií sladkovodní šnek . Biologická věstník Linnean společnosti 79:165-181 .

Krist , A.C. , J. Jokela , J. Wiehn , a C. M. Lively . 2004 . Hostitelská stav ovlivňuje výskyt infekce . Journal of Evolutionary Biology 17:33-40 .

Osnas , e.e a C. M. Lively . 2004 . Parazit dávka , prevalence infekce a lokální adaptace v hostitel- parazit systému . Parazitologie 128:223-228 .

Lively , C. M. , M.F. Dybdahl , J. Jokela , E. Osnas a L.F. Delph . 2004 . Hostitelská sex a lokální adaptace parazity v interakci s snail – motolic . American Přírodovědec 164 : S6 – S18 .

Neiman , M. a C. M. Lively . 2004 . Pleistocénu zalednění je zapletený do fylogeografická struktuře Nového Zélandu sladkovodní šnek , Potamopyrgus antipodarum . Molecular Ecology 13:3085-3098 .

Stadler , T. , M. Frye , M. Neiman , a CM Lively . 2005 . Mitochondriální haplotypy aNový Zéland původ klonální Evropské Potamopyrgus , invazivní vodní plže . Molecular Ecology 14 : 2465-2473 .

Osnas , e.e a C. M. Lively . 2005 . Imunitní odpověď na sympatrických a allopatric parazitů v interakci s snail – motolic . Hranice v zoologii , 2005 , 02:08

Neiman , M. , J. Jokela , a C. M. Lively . 2005 . Rozdíly v asexuální linie věku v Potamopyrgus antipodarum , Nový Zéland šneka . Evolution 59 : 1945-1952 . ( M. Neiman získala RA Fisher cenu od Společnosti pro studium evoluce tohoto dokumentu . )

Neiman , M. , a C. M. Lively . 2005 . Muž Nový Zéland bahenní šneci přetrvávají v pářit s asexuální a parazitování kastrovaných fen . American Midland Přírodovědec 154:88-96 .

Osnas , e.e a C. M. Lively . 2006 . Hostitelské ploidie , parazitismus a imunitní obranu ve koevoluční snail – motolic systému . Journal of Evolutionary Biology19 : 42-48 .

Lively , C. M. 2006 . Ekologie virulence . Ekologie Dopisy 9 : 1089-1095 .

Delph , L.F. , C. M. Živý a C.J. Webb . 2006 . Gynodioecy v rodném Novém Zélandu Gaultheria ( Ericaceae ) . New Zealand Journal of Botany 44 : 415-420 .

Koskella , B. a C. M. Lively . 2007 . Poradenství růže : experimentální koevoluce z motolic parazita a svou hlemýždí hostitele . Evolution 62: 152 – 159 .

Lively , C. M. , L.F. Delph , M.F. Dybdahl , a J. Jokela . 2008 . Experimentální zkoušky na koevoluční hotspot v interakci hostitele parazitem . Evoluční ekologie Research 10: 95-103 .

Dybdahl , MF , J. Jokela , LF Delph , B. Koskella a CM Lively . 2008 . Hybridní fitness v lokálně přizpůsobené parazita . American Přírodovědec 172 : 772-782 .

Jokela , J. , M.F. Dybdahl , a C. M. Lively . 2009 . Údržba pohlaví , klonálních dynamiky a hostitele parazitem koevoluce ve smíšené populaci sexuální a asexuální hlemýžďů . American Přírodovědec 174 : S43 – S53 .

Král , K.C. a C. M. Lively . 2009 . Geografické rozdíly v sterilizaci druhů parazitů a Červená královna . Oikos 118 : 1416-1420 .

Koskella , B. a C. M. Lively . 2009 . Důkazy pro negativní frekvenčně závislý výběr během experimentálního koevoluce o sladkovodní šnek a sterilizační motolic . Evolution 63: 2213-2221 . ( Britt Koskella obdržel v roce 2010 RA Fisher cenu od Společnosti pro studium evoluce tohoto dokumentu . )

Král , KC , LF Delph , J. Jokela a CM Lively . 2009 . Geografická mozaika sexu a Red Queen. Current Biology 19: 1438-1441 . ( viz přepravou J. N. Thompson ve stejném vydání)

Lively , C. M. 2010 . Parazit virulence , historie hostitelské život , a náklady a přínosy sexu . Ekologie 91 : 3-6 .

Král , K. C. , Jokela , J. , a Lively , C. M. 2011 . Motolic parazity nakazit nebo zemřít v šnek hostitelů . Biology Letters 7: 265-268 .

Osnas , E. E. a Lively , C. M. 2011 . Použití definitivní hostitele výkaly infikovat experimentální mezihostitele populace : ptáci počítačů pro Nový Zéland motolic . New Zealand Journal of Zoology 38 : 83-90 .

Král , K. C. , Jokela , J. , a Lively , C. M. 2011 . Paraziti , sex , a klonální diverzita v přírodních populacích šnek . Evolution 65: 1474-1481 .

Král , KC , Delph , LF , Jokela , J. , a Lively , CM 2011 . Koevoluční hotspoty a coldspots pro hostitelské pohlaví a parazitů lokální adaptace v interakci s snail – motolic . Oikos 120 : 1335-1340 .

Koskella , B. , Vergara , D. , a Lively , CM 2011 . Experimentální vývoj pohlavních hostitelských populací v reakci na parazity . Evoluční ekologie Research 13:315-322 .

Soper , DM , Delph , LF a Lively , CM 2013 . Vícenásobné otcovství v sladkovodní šnek , Potamopyrgus antipodarum . Ekologie a evoluce ( v tisku ) .

* Tato práce byla podpořena granty z US National Science Foundation .
Údaje Potamopygus NSF LTREB zde ( ETH Zurich ) nebo zde ( IU Bloomington )

Comments are closed.