Høring i Stegocephalians

Original: http://tolweb.org/articles/?article_id=470

Øret af stegocephalians er opdelt i det indre øre (den eneste del findes i primitivt akvatiske hvirveldyr såsom hagfishes, lampretter, bruskfisk og actinopterygians), mellemøret og det ydre øre. Det ydre øre består af strukturer (såsom ydre øre i pattedyr), der hjælper med at kanalisere lyde til mellemøret. En sand ydre øre findes ikke i alle stegocephalians; den er unik for pattedyr, blandt bevarede hvirveldyr. Mellemøret består af et tympanon (trommehinden), øreknoglerne som overfører lyden fra tympanon til det indre øre, og tilhørende strukturer (nerver, blodkar, etc.). Tympanon er ikke altid til stede, men det er nødvendigt at modtage højfrekvente, lyde luftbårne. , Tetrapoder dog mangler et tympanon (alle salamandre, caecilians nogle frøer, Sphenodon og slanger) kan stadig høre seismiske vibrationer (trykbølger overføres gennem jorden). Det indre øre består i en perilymfatisk og et endolymfatiske system. Vibrationerne af stapes overføres til perilymfatisk systemet via FENESTRA ovalis (et hul i otiske kapsel, hvori fodpladen af stapes passer), og de er derefter sendes til endolymfatiske-systemet, hvor cilierede celler opdage dem.

Den vigtigste mellemøret ossicle er stapes, og det er ofte den eneste ossicle involveret i overførslen af ​​lyde fra tympanon til det indre øre. Men mange lissamphibians har en opercular knogle mellem bunden af ​​stapes og otiske kapsel og en bruskagtig extracolumella er til stede i flere grupper. I pattedyr, er det Malleus og ambolt (homolog med artikulære og kvadratiske, henholdsvis) placeret mellem tympanon og stigbøjlerne.

Udviklingen i mellemøret

palæontologiske perspektiv
Mellemøret er en interessant konstruktion, fordi dens morfologi tillader det auditive skarphed mange tetrapoder, der skal estimeres. Studere anatomi mellemøret af bevaret taxa kan ikke være kritisk, fordi kan måles auditive skarphed af moderne tetrapoder mere nøjagtigt ved fysiologiske studier, men mellemøret giver os meget tiltrængte fingerpeg om hørelse i uddøde taxa. I modsætning til det ydre og det indre øre, mellemøret fossilizes let og er let undersøgt (det indre øre er også bevaret, men det er et hulrum i Hjernekassen og er vanskelige at undersøge i uddød taxa). På trods af dette, udviklingen i mellemøret har forundret zoologer i mere end et århundrede. Grundlæggende spørgsmål om homologi tympanon af springpadder (frøer og tudser), og tympanon af forskellige grupper af amniotes kan ikke altid besvares trygt (Lombard og Bolt, 1979).

I mange tetrapoder er tympanon støttet af et stort emargination på bagsiden af ​​kraniet. En lignende emargination kaldes en otiske hak findes også på skallen af de fleste tidlige stegocephalians, og det menes at have støttet en tympanon. Dette antydede, at tympanon havde optrådt meget tidligt i udviklingen af ​​hvirveldyr (i Devon), og at tympanon til stede i mange grupper af tetrapoder var en primitiv struktur arvet fra en tidlig forfader. Denne teori kræves, at de fleste tidlige stegocephalians har en slanke stapes (knoglen, der transmitterer lyde fra tympanon til det indre øre), fordi en massiv stapes er ikke effektivt i en trommehinde mellemøret. Indtil for ganske nylig, mest kendte stapes af stegocephalians (temnospondyls og seymouriamorphs) var faktisk temmelig slank.

Nylige opdagelse af massive stapes i Acanthostega, tidlige temnospondyls (colosteids), og embolomeres tyder på, at disse systematiske enheder ikke har en tympanon (Clack, 1989). Den otiske hak af disse taxa kan i stedet have haft en respiratorisk funktion og har huset en åben Spiracle (den første gælle slids i fisk). Derfor tympanon sandsynligvis dukkede senere end tidligere troet. Laurin (1998) foreslog, at Trommebenet mellemøret sandsynligvis optrådte konvergerende tre og seks gange i stegocephalians: i springpadder (frøer), i synapsids (pattedyr og deres uddøde slægtninge), i diapsids (firben, krokodiller, og fugle), måske hver for sig i anapsids (skildpadder og deres uddøde slægtninge), hvis skildpadder ikke er modificeret diapsids, som foreslået af deBraga og Rieppel (1997), sandsynligvis i seymouriamorphs, og muligvis i visse temnospondyls. Men hvis lissamphibians er efterkommere af temnospondyls, tympanon optrådte kun højst fem gange i hvirveldyr. Der er generel enighed om, at tympanon af bevarede tetrapoder optrådte selvstændigt i alle de store grupper: springpadder, pattedyr og krybdyr (én eller to gange i denne gruppe, afhængigt af tilhørsforhold af skildpadder). Fraværet af en tympanon i caecilians og salamandre, kan imidlertid være primitiv, hvis lissamphibians stammer fra lepospondyls eller stammer (en vending), hvis lissamphibians er efterkommere af temnospondyls. Endelige konklusioner vedrørende dette spørgsmål må afvente en konsensus om fylogeni af stegocephalians og af eventuel tilstedeværelse af en tympanon af temnospondyls, en særdeles kontroversielt emne. Faktisk en nylig beskrivelse af yngre Karbon temnospondyl Iberospondylus schultzei (Laurin og Soler-Gijón, 2006) tyder på, at otiske hak af denne systematiske enhed blev okkluderet af en knoklet lamel. Dette, sammen med robusthed stapes, tyder på, at I. schultzei manglede en tympanon, men denne konklusion ikke nødvendigvis gælder for alle temnospondyls, og ikke nødvendigvis dem, der menes at være tæt forbundet med lissamphibians.

Neontological perspektiv.
Lombard og Bolt (1979) undersøgte homologi tympanon og mellemøret i levende padder og i amniotes. De enige om, at tympanon af frøer er ikke homolog med tympanon nogen amniote gruppe. Lombard og Bolt baseret deres konklusioner på en detaljeret anatomisk undersøgelse fokuserer primært på eksisterede taxa. Den vigtigste støtte til deres teori bestod i forskelle i de rumlige sammenhænge mellem rami af mandibular gren af det 7. kranienerve, stapes, og tympanon i springpadder, krybdyr og pattedyr.

referencer

Clack, JA 1989 Opdagelsen af ​​de tidligste kendte tetrapod stapes. Nature 342: 425-430.
deBraga M. og O. Rieppel. 1997 Reptile fylogeni og deres indbyrdes af skildpadder. Zoologisk Tidende Linnean Society 120: 281-354.
Laurin M. 1998 Betydningen af ​​den globale sparsommelighed og historiske skævhed i forståelsen tetrapod evolution. Del I-systematik, mellemøret evolution, og kæbe suspension. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris 13e Série 19: 1-42.
Laurin M. & R. Soler-Gijón. 2006 Den ældste kendte stegocephalian (Sarcopterygii: Temnospondyli) fra Spanien. Tidende af hvirveldyr Palæontologi 26: 284-299.
Lombard, R. E. & J. R. Bolt. 1979 Udviklingen i tetrapod øre: en analyse og genfortolkning. Biologisk Tidende Linnean Society 11: 19-76.
Du kan læse en belarussiske oversættelse i 1996-udgaven af denne side ved Nadejda Dobkina.

Comments are closed.